CLASIFICACIÓN DE LAS AVES. ORDEN PASSERIFORMES

CLASE AVES

Archaeopteryx es el ave más primitiva de la que se tiene constancia. Este fósil data del Jurásico superior, hace 140 ma. Entre Archaeopteryx y las aves modernas hay un registro fósil que permite seguir la evolución de las aves desde sus formas más primitivas, incipientes voladoras como iberomesornis (115 ma.), a las aves modernas.

Iberomesornis romerali. Modificado de Historia Natural n°4 (2004)

Esta trayectoria evolutiva se caracteriza por la aparición de caracteres que culminarán en las aves actuales:   fúrcula adaptada al vuelo, independencia muscular entre la cola y las extremidades inferiores (la cola ya no interviene en el desplazamiento terrestre, al contrario que en los dinosaurios terópodos como el velocirraptor) y aparición del álula, presente por primera vez en fósiles como Eoalulavis y Evoenantiornis, del Cretácico inferior, consistente en  un conjunto de tres o cuatro plumas que se insertan en el primer dedo de la mano y desempeña un papel fundamental en la maniobrabilidad durante el vuelo (Sanz y Ortega 2004). Todo ello cristalizó en aves voladoras, antepasadas de las que hoy conocemos, hace 100 ma.

Recientes estudios apuntan a que el ancestro de todas las aves modernas apareció en el oeste del supercontinente Gondwana hace 95 ma., Pero las aves no comenzaron a diversificarse hasta el Cretácico y, sobre todo, a partir de la transición Cretácico-Paleogeno hace 66 ma., al comienzo del Terciario, y es durante el Paleoceno (65-55 ma) cuando aparecen la mayoría de los órdenes de aves actuales excepto Anseriformes y Galliformes, grupos más antiguos que parecen datar del Cretácico tardío (Claramunt y Cracraft 2015).

Eolulavis hoyasi. Se ha marcado el álula. Modificado de Historia

Natural n°4 (2004)

Hay acuerdo en aceptar que Paleognathae, Galloanserae y Neoaves son los tres clados más basales de la clase Aves; entre los tres se reparten todas las aves modernas actuales,  conocidas también como neornitas (Vargas y Zardoya 2012).

Paleognathae (paleognatas) agrupa a las aves de "paladar antiguo",  formado por piezas óseas rígidas y grandes, con los huesos vómer y pterigoideos en contacto. Las aves de este grupo no vuelan y su esternón carece de quilla, a excepción de los tinamúes que sí presentan un esternón carenado y conservan la capacidad de vuelo aunque son discretos voladores. Las paleognatas son aves corredoras incluidas en el orden Struthioniformes a ellas pertenecen avestruces, casuarios, emúes, ñandúes, kiwis y tinamúes, todos ellos conocidos también por rátidas (ratites en inglés).

Ñandúes y tinamúes se distribuyen por la región Neotropical, los kiwis viven exclusivamente en Nueva Zelanda, casuarios y emúes habitan en la región Australiana y las avestruces en la región Afrotropical.

Galloanserae y Neoaves forman el grupo Neognathae (neognatas), aves de "paladar moderno" constituido por piezas pequeñas y "sueltas", en estas aves el vómer y los pterigoideos no están en contacto. Galloanserae agrupa dos órdenes: Galliformes y Anseriformes, y Neoaves engloba a todos los demás.

En base a estudios genéticos no exentos de polémica, algunos autores dividen a  Neoaves en dos clados: Coronaves y Metaves, aunque la monofilia de ambos grupos --el que todas las especies de cada uno de ellos compartan un mismo antepasado reciente-- no queda del todo clara (Vargas y Zardoya 2012).

Calamón (Porphyrio porphyrio)

Coronaves comprendería cuatro linajes:

1. Accipitridas diurnas, pájaros carpinteros, búhos y buitres del Nuevo Mundo, trogones y otros.
2. Loros, paseriformes, halcones y chuñas o seriemas.
3.  Pelícanos, cormoranes, garzas, cigúeñas, grullas, colimbos, albatros, sisones, cucos, pingüinos y rascones.
4. Alcas, araos gaviotas, torillos y frailecillos.

Metaves reuniría dos linajes:

1. Chotacabras, guácharos, colibríes, golondrinas, egotelos, potoos y podargos.
2. Un grupo de aves de difícil posición taxonómica: gangas, palomas, flamencos, somormujos, hoatzines, rabijuncos, etc. (Vargas y Zardoya 2012).

Los resultados de algunos trabajos parecen confirmar la rápida radiación adaptativa de Neoaves (Hackett et al 2008), sin embargo, descifrar las relaciones de parentesco entre los órdenes integrantes de este clado, que por otra parte reune el mayor número de géneros y especies, resulta hasta la fecha bastante complejo.


PASSERIFORMES

El orden Passeriformes es el mayor y más diverso de todos los que integran la clase Aves, comprende especies de tan solo unos pocos gramos de peso hasta de más de un kilo. Este órden se distribuye por todos los continentes excepto la Antártida y cuenta con casi 5300 especies de las 10000 conocidas, es decir, aproximadamente el 60% de las aves son passeriformes distribuidos en tres subórdenes: Oscines (o Passeres), Suboscines (Tyranni) y Acanthisitta. A Oscines y Suboscines se les denomina también  Eupasseres (Edwards y Harshman 2013).

Mirlo (Turdus merula)

Los Suboscines (a los que se les llama también aves clamadoras) cuentan con unas 1000 especies distribuidas por América del Norte, Central y Sudamérica; solo tres familias, Eurylaimidae, Philepittidae y Pittidae, están representadas en África y Asia (Bruce, Erritzoe y Hawkins 2019). En cuanto a su origen, se cree que aparecieron en el oeste del supercontinente Gondwana (Manegold et al. 2004). Una característica de este grupo de aves es que su canto es innato, lo heredan de los padres sin necesidad de aprendizaje.

Escribano triguero (Miliaria calandra)

Los Oscines (aves cantoras) cuyo origen se sitúa en la placa continental australiana, representan el 80% de los Passeriformes con unas 4000 especies, tienen una distribución cosmopolita y junto con los Suboscines forman el grupo de aves canoras por excelencia. Los Oscines poseen una siringe (organo fonador) más compleja que la de los Suboscines y el canto lo adquieren por aprendizaje de sus padres y congéneres, lo que favorece variaciones regionales (dialectos).

Tarabilla común (Saxicola torquatus)

Se cree que la aparición de estos dos linajes, Oscines y Suboscines, ocurrió al final del cretácico, al separarse las placas tectónicas sudamericana e india (Manegold et al. 2004).

Endémico de Nueva Zelanda, actualmente se reconoce a Acanthisitta como el linaje más primitivo de los Passeriformes (Gill 2019), es decir, el primero en divergir del linaje principal (del que posteriormente surgirían oscines y suboscines) hace 80 m.a., coincidiendo con la separación de Nueva Zelanda de Gondwana en el Cretácico medio.

Acanthisitta es considerado el grupo hermano del clado formado por oscines y suboscines, y difiere de ambos en la estructura ósea del hipotarso. Acanthisitta solo tiene dos canales óseos por los que penetran dos tendones extensores de los dedos, el resto discurre por surcos oseos. En la mayoría de los Eupasseres (hay excepciones) los canales para los tendones superficiales están completamente osificados y son seis; dependiendo de las especies, algunos pueden estar fusionados (Manegold et al. 2004).

BIBLIOGRAFÍA

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