El presente trabajo es el resultado de recopilar y resumir información sobre coloración y anomalías cromáticas en aves, a través de diferentes trabajos y artículos relacionados en el apartado Bibliografía.
PIGMENTOS Y OTRAS FORMAS DE CREAR COLORES
Melaninas, carotenoides y porfirinas son los principales pigmentos responsables de la coloración de las aves. Las coloraciones amarillas y rojas de algunos loros se deben a pigmentos menos frecuentes en la naturaleza como son las psitacofulvinas, que se encuentran únicamente en la familia Psittacidae (loros, papagayos, etc.). Otros colores denominados estructurales no tienen su origen en pigmentos, sino que son consecuencia de la estructura y composición de las plumas. Finalmente, muchas de las coloraciones que exhiben las aves se deben a la acción combinada de los diferentes tipos de pigmentos y la estructura de la pluma.
CAROTENOIDES
Los pigmentos más abundantes en la naturaleza después de las clorofilas son los carotenoides; se encuentran en los vegetales y también en hongos y bacterias. Los carotenoides se dividen en dos tipos de compuestos: los carotenos y las xantofilas.
Los carotenoides no se sintetizan, están presentes en las células vegetales y las aves los adquieren directa o indirectamente a través de la dieta, es decir, ingiriendo materia vegetal o comiendo animales que los hayan incorporado antes a su organismo. No obstante, una vez ingeridos pueden ser transformados en otros carotenoides mediante procesos metabólicos. No se sabe bien dónde puede desarrollarse esta transformación, pero uno de los órganos candidatos parece ser el hígado. Estos pigmentos producen los colores rojo, naranja y amarillo aunque no siempre estas tonalidades pueden atribuirse a carotenoides, a veces se deben a melaninas. Además de las plumas, los carotenoides colorean también zonas desprovistas de aquellas como pico, patas y otras zonas desnudas. Las aberraciones de color en zonas corporales cuya coloración se debe a carotenoides, no suelen ser de origen genético, se deben más bien a una deficiente presencia de estas moléculas en la alimentación. Es por ello que el colorido de las plumas debido a carotenoides está muy relacionado con el estado fisiológico del ave.
PORFIRINAS
Las porfirinas son un grupo de pigmentos poco frecuentes y aún poco conocidos. Sintetizadas por el organismo, son las causantes de los colores rojo, verde y marrón. Las rapaces nocturnas son uno de los pocos grupos conocidos hasta ahora cuyas plumas presentan estos pigmentos; también se encuentran en la cáscara de los huevos de diferentes especies de aves. Hay estudios que relacionan la cantidad de porfirinas depositadas en las plumas de los pollos de búho real (Bubo bubo) con su condición física y calidad de hábitat (Galvan et al., 2018). Las porfirinas son muy sensibles a la luz y se degradan fácilmente por efecto de esta; al ser iluminadas con luz ultravioleta emiten fluorescencia.
Hay dos tipos de porfirinas caracterizadas por poseer un átomo de cobre en su molécula: la turacina y la turacoverdina. La primera tiñe las plumas de rojo y la segunda de verde, de hecho la turacoverdina es el único pigmento de plumas verde conocido hasta el momento. Ambos tipos de porfirinas se encuentran únicamente en los turacos (familia Musophagidae), aves de distribución subsahariana que habitan en bosques y savanas (Turner 2019).
PSITACOFULVINAS
Pigmentos exclusivos de los psitácidos, responsables de los colores amarillo, anaranjado, rojo y sus diferentes gamas presentes en muchos loros y papagayos. Las psitacofulvinas, a diferencia de los carotenoides, se sintetizan en el organismo del ave. Estos pigmentos, todavía poco estudiados, parecen conferir a la pluma protección, al igual que las melaninas, mostrándose resistentes a la acción de ciertas bacterias.
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Agapornis de Namibia( Agapornis roseicollis)
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MELANINAS
Las melaninas se sintetizan en unas células denominadas melanocitos. A partir de la tirosina --un aminoácido--, una sucesión de reacciones químicas a través de rutas metabólicas complejas y catalizadas por la enzima tirosinasa produce los dos tipos de melanina: eumelanina y feomelanina. Las reacciones ocurren en unos orgánulos con membrana denominados melanosomas, ubicados en el citoplasma del melanocito.
La eumelanina puede presentar diferentes grados de oxidación; el máximo estado de oxidación corresponde al color negro y el más bajo al color marrón. Además, las diferentes tonalidades dependen de la concentración y distribución de los gránulos de pigmento en el tegumento de la pluma. Por ejemplo, el gris y el negro corresponden a un mismo grado de oxidación de la eumelanina pero a una diferente concentración de gránulos: mayor en las plumas negras y menor en las grises. En los ojos y en la piel solo está presente la eumelanina.
La feomelanina produce el pigmento pardo rojizo y sus diferentes escalas de color, desde el marrón rojizo al amarillo pálido. Eumelanina y feomelanina pueden combinar sus efectos y dar lugar a tonalidades intermedias. Ambos pigmentos no solo dan color a las plumas, además les confiere resistencia y protección. En particular, la melanina depositada sobre la queratina de las plumas durante su crecimiento las protege de la radiación UV y del desgaste mecánico (abrasión, roce, etc.). Por eso, las plumas más expuestas y sometidas a un mayor desgaste, como primarias, secundarias y rectrices, suelen ser de color oscuro en una gran mayoría de aves. Por otro lado, los polímeros (macromoléculas formadas por unidades más pequeñas) que forman las moléculas de melanina tienen mucha afinidad por los átomos de ciertos metales pesados, comprobándose que los incorporan a sus cadenas retirándolos del organismo y fijándolos a la queratina de las plumas que actúan como depósito de estos metales peligrosos para la salud del ave. La melanina ofrece también protección frente a bacterias e insectos malófagos (ectoparásitos que se alimentan de plumas, pelos o epidermis).
COLORES ESTRUCTURALES
Los colores estructurales se producen al interactuar la luz con la matriz de la pluma constituida por queratina, melanosomas y espacios ocupados por aire. El color blanco aparece cuando la luz, por efecto de los gránulos de queratina y el aire retenido en el tegumento, se refleja en longitudes de onda —colores— diferentes sin que prevalezca ninguna de ellas, dando como resultado el color blanco. Esto es lo que sucede cuando hacemos girar el célebre disco de Newton y vemos únicamente el color blanco, porque el blanco es el resultado de la superposición de diferentes colores. Así pues, el color blanco que lucen, por ejemplo, la garceta común (Egretta garzetta), la garceta grande (Ardea alba) o la cigüeña común (Ciconia ciconia) es un color estructural.
Los demás colores estructurales distintos del blanco se deben a la refracción y dispersión de la luz a través de la queratina, melanosomas y espacios de aire en el tegumento de la pluma. Aquí los melanosomas no ejercen ninguna acción pigmentaria, solo intervienen como elementos que interactúan con la luz. De modo que percibimos un color estructural determinado porque parte de la luz incidente en la pluma se dispersa y determinadas longitudes de onda, las que corresponden a ese color o tonalidad concreta, se reflejan. El color azul presente en las alas y la cola del rabilargo (Cyanopica cyanus) y en la cabeza del herrerillo común (Cyanistes caeruleus) es un color estructural.
Los colores iridiscentes característicos, por ejemplo, de los machos de ánade azulón (Anas platyrhynchos) y de otras especies de aves, son también colores estructurales que cambian según el ángulo de incidencia de la luz sobre la pluma o la posición del observador.
ANOMALÍAS O ABERRACIONES CROMÁTICAS
ALBINISMO
El albinismo es el resultado de una mutación genética que impide la síntesis de la enzima tirosinasa encargada de catalizar la producción de melanina. Un individuo albino se caracteriza por la ausencia total de los dos tipos de melanina (eumelanina y feomelanina). Un rasgo típico de los albinos son los ojos de color rojo o rosado, al igual que la piel, debido a que el flujo sanguíneo se transparenta a través del tejido sin pigmentar. La carencia de melanina es independiente de la presencia de carotenos, lo que quiere decir que un individuo albino puede presentar zonas del cuerpo coloreadas por la acción de estos pigmentos. El albinismo es hereditario pero no está ligado al sexo.
Esta anomalía es poco usual pero no tan rara como puede parecer por la escasa presencia de estos mutantes en la naturaleza, lo que ocurre es que los individuos albinos tienen un déficit de visión por la ausencia de pigmentación en los ojos y suelen vivir poco tiempo por causas derivadas de esta limitación (colisiones con obstáculos durante el vuelo, mayor riesgo de depredación, etc.)
LEUCISMO
Es la carencia parcial o total de ambos tipos de melanina en las plumas. Se trata de una anomalía cromática de origen genético que aparece con cierta frecuencia en las aves. Muchas veces se lo denomina "albinismo parcial", pero es incorrecto pues el organismo de un individuo leucístico sí sintetiza melanina, lo que ocurre es que hay un fallo en el transporte y deposición del pigmento en la pluma durante su crecimiento.
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Focha casi totalmente leucística fotografíada en Santoña
(Rosa María Blanco)
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El leucismo puede afectar a un pequeño número de plumas o llegar al 100% del plumaje del ave. Es raro que una misma pluma este parcialmente descolorida por esta anomalía cromática, la presencia de plumas bicolores en aves leucísticas suele deberse a otras causas. Los ojos de un individuo leucístico contienen melanina y conservan su coloración y visión normal, diferenciándose en esto de un albino. El leucismo no parece mermar la capacidad de supervivencia del ave afectada.
MELANISMO
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| Aguilucho cenizo melánico (José Luis Arroyo) |
El melanismo es un oscurecimiento del plumaje del ave debido a un incremento de la síntesis de melanina y deposición de esta en lugares que normalmente no tendrían esta pigmentación. Según el tipo de melanina implicada se distingue eumelanismo y feomelanismo. El eumelanismo incrementa la síntesis de eumelanina, lo que da lugar a individuos con una apariencia negruzca. El feomelanismo aumenta la producción de feomelanina y las aves presentan un aspecto general pardo rojizo.
MUTACIÓN MARRÓN
En este tipo de anomalía no hay una reducción cuantitativa de la eumelanina pero sí de su grado de oxidación (reducción cualitativa), por lo cual el color negro de las plumas se torna pardo o pardo oscuro; la cantidad de feomelanina se mantiene inalterada. La reducción de la eumelanina deja expuesto el tegumento a la radiación UV de la luz solar, blanqueando las plumas y alterando aún más el aspecto que presenta el ave con esta mutación.
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Posible caso de dilucción. Cogujada común
(Rosa María Blanco)
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La causa de esta anomalía es genética y no afecta a la feomelanina; cuando la eumelanina es el único pigmento del ave, los efectos de la mutación marrón son mucho más evidentes que cuando están presentes ambos tipos de melanina. Esta mutación es hereditaria y ligada al sexo en todas las especies de aves. Encontrar un macho “marrón” en la naturaleza es más improbable que una hembra por el carácter recesivo de esta mutación. En las aves, la pareja de cromosomas sexuales en los machos es XX y en las hembras XY; al ser este carácter recesivo, para que se manifieste en un macho ambos cromosomas deben presentar la mutación, es decir, sus dos progenitores deben ser portadores —el padre tiene que ser “marrón” o portador—, y la madre, por tanto, ha de ser “marrón”.
El plumaje afectado por esta falta de pigmentación es muy sensible a la luz y se decolora con rapidez adquiriendo un color blanco, lo que provoca que muchas veces la aberración marrón se confunda con leucismo. Solo aquellas plumas que están parcial o totalmente cubiertas por las contiguas, como coberteras o rémiges, y no quedan expuestas a la luz solar, mantienen la coloración “marrón”.
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Buitre leonado afectado por una anomalía
cromática (José Luis Bascones)
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DILUCCIÓN
Esta anomalía cromática se debe a una reducción cuantitativa de melaninas, cuyo efecto es una coloración diluida a causa de la menor concentración de pigmentos. Cuando esta reducción afecta a ambos tipos de melanina (melanina y feomelanina) se denomina pastel, en este caso la cantidad de melaninas puede disminuir hasta el 50% y los colores negros pasan a grises y los pardos rojizos a pardos amarillentos. Al igual que ocurre en la anomalía marrón, al decolorarse las plumas estas acaban blanqueándose como consecuencia de la radiación solar. Si solo se reduce cuantitativamente la eumelanina y la feomelanina se mantiene inalterada, la dilucción se conoce como isabel; las plumas que deberían ser negras toman entonces un color gris. En aves en las que solo está presente la eumelanina resulta difícil distinguir entre pastel e isabel.
INO
Se produce por una reducción cualitativa de las dos melaninas, la feomelanina prácticamente desaparece y la eumelanina sufre una intensa oxidación. De resultas de ello se produce una fuerte decoloración de las plumas negras que adquieren un color marrón pálido o blanquecino. El plumaje se deteriora rápidamente por la ausencia de pigmento llegando a ser completamente blanco. Un ave con esta mutación tiene los ojos rojizos, pero su agudeza visual es mejor que la de un albino, y puede afirmarse que si se encuentra en la naturaleza un ave adulta con los ojos rojos, casi seguro es un ino y no un albino. Se trata de un carácter recesivo ligado a los cromosomas sexuales en la mayoría (no en todas) de las especies.
No debe de resultar fácil diferenciar entre ino y dilucción, considerando además el efecto añadido de la decoloración de las plumas a causa de la radiación solar. La cogujada de la foto que aparece más arriba muestra zonas blanqueadas en la nuca y extremos de las primarias, debidas probablemente a la exposición a la radiación UV, lo que contribuye a aclarar más el plumaje.
ESQUIZOCROISMO
Se caracteriza por la ausencia de una de las dos melaninas. Se distinguen dos tipos de esquizocroismo: feo y gris. El primero se caracteriza por la falta de eumelanina, solo predominan los tonos marrones rojizos, y el segundo por la ausencia de feomelanina, prevaleciendo los colores negros, grises y marrones. Cuando el ave carece de feomelanina y solo tiene eumelanina, la aberración feo puede ser difícil de diferenciar del leucismo.
FOTOS
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Zampullín cuellinegro
(Carmen Álvarez)
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Focha parcialmente leucística (Sebastián Ayllón)
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Ostrero con leucismo
(José María Herranz)
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| Polluelo de Ganso del Nilo con leucismo total (Manolo García) |
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Estornino negro leucístico (Felipe del Río)
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Curruca capirotada parcialmente
leucística (Enrique Luque)
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Gorrión melánico (Alessandro
Iannelli)
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Mirlo con leucismo parcial
(Luis M. Cuaresma)
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| Mirlo leucístico en un parque de Pamplona (Daniel García Mina) |
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Hembra de gorrión común con leucismo (Diego Romero)
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Gorrión común con leucismo casi
completo (Jorge García Mora)
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Gorrión común leucístico
(Mª Luisa Bartolomé)
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Mirlo con leucismo parcial
(Ricardo Rodriguez Llamazares)
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Estornino leucístico en un centro de
recuperación (Alex Nazarenko)
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Jilguero con leucismo en la
cabeza (David Montes Alonso)
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Bengalí rojo con coloración general atípica pardo oscura
y pico naranja (Carlos Talabante)
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Bibliografía
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https://www.hbw.com/node/52257 on 2 June 2019).
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